Science全面综述植物如何感知获

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植物的生存依赖于从土壤中吸收各种营养元素，其中限制农作物产量的主要元素是氮（N）和磷（P）。在实际生产中，氮肥和磷肥经常被超量使用，以换取更高的产量，同时也造成了对生态环境的破坏。实现可持续发展的途径之一是降低对无机肥料的依赖，这就需要我们弄清楚植物如何感知、获取和响应N和P元素。

年4月3日，英国剑桥大学Sainsbury实验室的植物学家GilesE.D.Oldroyd和OttolineLeyser在Science杂志撰写了一篇综述，题为Aplant’sdiet,survivinginavariablenutrientenvironment，概述了对植物如何响应N和P元素的研究进展。

植物获取N的方式主要是从土壤中吸收NO3-。有趣的是，在N缺乏条件下，侧根生长被促进；在N充足的环境下，侧根生长被抑制；在土壤N分布不均匀时，侧根偏向生长在高N处（图1）。如果除去地上部分，这些根的响应便消失了，暗示这些现象依赖于根-茎-根的长距离信号传导。图1.N响应和信号而N的受体和转运体NitrateTransporter1.1（NRT1.1）在高N条件下表现低亲和转运活性，在低N条件下转换为高亲和转运活性，这种转换依赖于蛋白激酶CIPK23对NRT1.1的Thr位点的磷酸化，进而使其去二聚化。NRT1.1还控制其他N转运体如NRT2.1的表达。NO3-介导的钙离子内流使钙传感器蛋白激酶（CPKs）磷酸化转录因子NIN-likeprotein7（NLP7），磷酸化的NLP7进入细胞核，上调转录因子ArabidopsisNitrateResponse1（ANR1）和NRT2.1的表达，促进侧根增殖和NO3-转运（图2）。图2.NO3-的感知和信号传导此外，长距离信号传导依赖小肽-受体信号，经历N缺乏的根产生一类小肽C-terminallyencodedpeptides（CEPs），它们通过木质部迁移，被其受体CEPRs识别，进而在叶片产生第二类小肽CEPDOWNSTREAM（CEPDs），CEPDs迁移到根中，在处于N充足环境的根中激活NRT2.1的表达，促进N吸收（图1）。另一方面，植物获取磷P的方式主要是从土壤中吸收PO4-，植物在不同PO4-环境下有不同的响应。在完全低P条件下，主根生长受抑制，侧根生长被促进，根毛伸长，但整个根系的长度不变。P对根系形态的调控由根尖局部的PO4-感知驱动，多种植物激素的变化参与其中（图3），主要是生长素的分布，以及独脚金内酯、肽激素RGF1/2、赤霉素信号途径和控制根毛伸长的乙烯。系统的P饥饿响应由转录因子PhosphateStarvationResponse1（PHR1）和其同源蛋白所诱导，在P充足条件下，PHR1被SPX结构域蛋白与植酸（IP6）所抑制，这种抑制在P饥饿下被解除，PHR1通过microRNAmiR和miR调控PO4-转运体PHT1和PHO1（图3）。图3.P的信号途径最后，该文还综述了植物与微生物的互作可以改善营养获取：与互惠丛枝菌根结合增加捕获PO4-和NO3-的表面积，而共生固氮菌将氮气转变为NH4+。结瘤数量由寄主植物自主控制，识别固氮细菌后根中产生的Clavata3-like（CLE）肽转运到地上部，经受体识别后抑制miR表达，miR作为一个茎-根信号抑制一个结瘤的负调因子TOOMUCHLOVE（TML）（图4）。最后，该文认为驯化高效利用N和P的作物对于全球粮食供应和环境可持续发展至关重要。目前人们对于N和P感知和信号途径的认知大多以模式植物为基础，今后要把从模式植物中获得的知识应用到农作物改良，从而降低农业对无机肥料的依赖。原文链接：

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