如何在农业耕作中维护菌根真菌的数量和有效

经过千万年的共同演化，菌根真菌与植物形成了一种互惠互利的共生关系。上期我们为大家介绍了在这个互惠互利的关系中菌根真菌是如何帮助植物充分利用土壤里的营养元素和水份的，这一期我们就来谈一谈如何创建一个良好的适于菌根生存的环境，让这些有益的真菌在耕田里发挥作用。

当真菌与植物相遇……

土壤中的菌根真菌是如何开始与植物共生的呢？土壤中的菌根真菌首先会被植物的根分泌释放的物质所吸引，得以探知植物根的位置，并接近根。因此，这种互惠互利的共生关系其实是始于植物的主动“吸引”。

植物根分泌的物质或分子信号属于独脚金内酯家族的分子(如下图，图片来源Chemicalbook)。另外，像独脚金属或列当属这样的寄生性植物也是通过这个机制，即识别独脚金内酯家族的分子来探寻植物寄主的根以寻求寄生的机会。

菌根真菌在接收到植物的独脚金内酯分子信号后，已经存在的菌丝体网络或在土壤中以孢子形态存在的菌根真菌也会发出分子信号，正是菌根真菌自己发出的这些信号引起其菌丝的发育伸长，最终依靠这些菌丝与植物的根相遇。

然而，如果菌丝在8天内还没有遇到植物的根，菌丝就会停止生长，重新开始等待植物发出的新信号。这也不是一个可以无限循环的过程：这种被植物吸引性的生长发生超过两次，真菌就会死亡。所以菌根真菌与植物的相遇并不是必然的，而是非常偶然的！

如果菌丝有幸遇到了根，它也会发出“朋友”信号，称为MYC因子，即一些糖分子。一旦这些MYC因子被植物识别和接受，植物的“门”就会打开，菌根真菌才可以在植物的根部扎根。但是，植物不接受菌根真菌进入的情况也是存在的！能不能形成菌根，这仍然是植物的决定。

菌根真菌一但顺利与植物的根共生，菌根真菌的菌丝就会在根部皮层细胞之间和内部延伸。当菌丝进入根部细胞时，就会形成芽状的小袋子，即丛枝。事实上，丛枝这个结构是由菌根真菌和植物混合组成的。宿主植物与菌根真菌之间营养素的交换就在丛枝组织中完成：植物为菌根真菌提供碳质“食物”(植物地上部分的光合作用产生的含碳物质，可占光合作用所固定碳的4%至20%)；菌根真菌为植物提供从土壤中吸收的矿物质，其中的一部分矿物质是植物很难靠自己获得的，比如磷元素。这些被交换的物质通过特殊的蛋白质(载体蛋白)在菌根真菌和植物之间运输。

与无真菌共生的植物的(光合作用中产生的)碳化合物进入根系的途径相比，在存在共生作用的情况下，光合作用中产生的碳化合物有一种特殊的渠道到达丛枝，也就是说，植物到其共生菌根真菌的碳运输的调节取决于植物物种。

即使菌根真菌已经在宿主植物根中形成了稳定的共生关系，菌根真菌依然会在根系外和根围形成菌丝网络，甚至与其他植物的菌根真菌的菌丝形成连接。

在不受干扰的情况下，菌根真菌的菌丝最终形成“土壤里的网络”。菌根真菌是不会像病原真菌那样过度入侵宿主植物的。植物有自己的防御机制，菌根共生形态的形成会影响植物的激素系统，从而确保两个伙伴之间的生长平衡。

丛枝菌根真菌

丛枝菌根真菌，是菌根真菌家族中的一个庞大家族，具有较低的寄主特异性(20万种植物中有种丛枝菌根真菌)，这意味着同一组丛枝菌根真菌可以在不同物种(包括外来物种)的植物根上定居。但并不是所有的真菌类群在植物营养中都有相同的作用。事实上，在实验室的实验中，某一株特定的真菌在与豆类或谷物共生时的营养交换量是不一样的。这可能会影响宿主植物的生长、生物量，甚至是种子的产量。

共同菌丝网络

不同生长阶段和大小的植物可以通过共生的丛枝菌根真菌形成的共同菌丝网络相互连接。因为丛枝菌根真菌在植物营养、生长、防御和土壤结构中都有作用，共同菌丝网络对正在发育的植物群落的类型和其附近的环境(特别是土壤的性质)都会产生重要的影响。研究表明，当光合作用活性降低时，具有多个丛枝菌根真菌的植物似乎优先将其碳分配给为其传递最多矿物质元素的真菌。共同菌丝网络则通过促进养分从小植物向大植物的转移来加强植物间的竞争。共同菌丝网络中还会有其他“参与者”。丛枝菌根真菌和它们的寄主植物的土壤微生物种群也会相互影响。众所周知，无论是植物还是丛枝菌根真菌，都是有能力选择土壤环境中的特定微生物种群的，例如植物促生细菌这类对植物生长有利的细菌。

图示1.用植被覆盖土壤的策略对于丰富菌根量来说是必不可少的。虽然菌根并不是很特殊的存在，但物种多样性将有助于形成广泛的、不同的、当然是非常互补的生物谱。此外在夏末和秋初，植物之间需要争夺资源，竞争势必会越来越激烈，迫使植物利用它们所有的资源来生存。和隔壁没有绿植的土地相反，植被覆盖将大大限制土壤变暖，并更好地捕捉和保持土壤水分，这在夏末和秋初这一时期是非常重要的。

图示2.沉积试验。就像图1中左右耕地之间进行的对比试验一样，上图中的沉积试验可以看作是对土壤中菌根水平的一种分析。虽然方法相当粗略，但真菌网络确实像一个非常细的网一样固定着土壤(如左侧杯中，土壤在水中可以维持着自己的块状形态)。另外，一种由这些菌根分泌的蛋白质球蛋白，现在被称为土壤的“生物胶”，可以使这种固定土壤的效应加倍。因此，虽然通过这项实验，难以对菌根水平和多样性进行真正的量化，但这个简单的测试已经为土壤的菌根化水平提供了一个相当可靠的评判，并可以借此实验相当容易地判断栽培实践等对菌根水平的影响。

对菌根不利的农业管理

虽然“化学物质”通常被认为是土壤生物遭破坏的罪魁祸首，但可以肯定的是，真菌，尤其是像菌根这样的丝状生物，不喜欢犁地翻土这类的耕作，尤其不喜欢密集和重复的此类操作。虽然菌丝被切成小块已经是一种致命的压力，但犁地翻土这种操作，尤其是在春季或夏季进行的翻土，会导致土壤的突然干燥和土壤温度的急剧上升。这种土壤环境的突然变化，既不适合菌根，也不适合土壤里的其他生物和微生物。

此外，犁地翻土的目的往往是消灭所有或几乎所有的植物，而这些植物可以通过根系分泌物和菌根滋养土壤，因此，这类操作对土壤的负面影响会比想像中更大。

最后，作物残留物的混合物如秸秆、残叶，将土壤生物活动导向一种更倾向于细菌作用下的分解和矿化，并以这种形式在相当不稳定的土壤剖面中释放肥力。这种情况为植物提供了大量的“免费”营养。然而，菌根真菌的对宿主植物的效用不仅仅是促进营养的获取和吸收，其作用更具有协作性和完整性(如保水作用、抗病作用…)，尽管对植物来说从菌根真菌处获取营养还是需要碳物质作为能源成本的，但其需要付出的成本相对较低。现在市面上新型的“可溶性”肥料对土壤、植物和菌根的影响也有类似的功能。这种肥料使得营养物质在土壤中很容易被作物和真菌获得，作物在共生关系中很少或没有消耗能量。与真菌共生的豆科植物在获取氮元素、磷元素和其他元素时就是这种情况。但令人担忧的是，作物与真菌共生的其他好处，如预防疾病，尤其是耐旱保水的作用不能被迅速启动，并使作物在不利的环境条件下面临更大的生存压力。

如果土壤休耕，即一段时间内没有植被的覆盖，土壤真菌的生存机会就会减少，没有寄主植物意味着没有光合作用和真菌可以进食的机会。在这种情况下，土壤中的菌根真菌必须以孢子的形式存活。对土壤进行化学处理，比如杀菌剂，也可能产生复杂的负面影响，其对菌根真菌的影响因活性物质的不同而有很大的不同。

很多关于种子处理的手段是通过消灭种子上的所有微生物来保护种子免受病害侵扰，但这些处理也将种子早期的有益真菌/细菌的共生关系消灭掉了。对植物幼苗使用系统性杀菌剂也存在同样的问题。因此，最好的办法是通过“益生菌”(刺激素、嘌呤、甚至叶片微施肥)而不是通过控制和消除一切微生物来保护种子和幼苗。

除草剂的影响虽然较小，但通过清除“杂草”的入侵，破坏了田地的植物多样性，从而减少了土壤微生物的多样性。非菌根植物(十字花科和藜科)的存在本身并不是有害的，虽然这类植物并不需要共生关系，但在缺乏有利宿主的情况下，非菌根植物也会成为菌根真菌的共生对象，它们增加了菌根真菌跨植物物种共生的物种跨度。

发芽的真菌孢子的枯萎会降低后续作物与真菌共生，降低形成菌根的潜力。所以，混种非常有利于菌根真菌生长的宿主植物，对发展菌根网络是非常有利的。比如，芥菜和小萝卜可以与菌根真菌的常见宿主豆类植物结合在一起种植。

还有其他做法也可能不利于多样和有效的菌根网络发展和维持，尽管它们的影响程度较低，比如土壤压实、有机质含量下降、作物缺乏多样性和单一栽培。也有充分的理由认为，植物也可能因自己的选择而导致的菌根形成潜力减少，要知道，土壤耕作和施肥所提供的肥力并不是这种共生关系的限制因素。

对菌根有利的农业管理

土壤的稳定性、植被种植的连续性和多样性、光合作用的增强是构建“活”土壤的关键，也是开发和维持良好的活性菌根系统的关键。从逻辑上讲，对菌根非常有利的环境的原型是森林，它奇妙地结合了上述四个参数。草原无疑是第二个有利的环境；然而，它的影响将在很大程度上取决于它的植物多样性和生产力。在以谷物为基础的种植系统和/或混合栽培系统中，在添加外源性菌根之前，应尽量限制所有负面影响的行为并使正面影响的行为最大化。

生态农业似乎处于非常有利的地位，因为它完全或部分地消除了土壤的耕作，最大限度地利用了各种各样的植物覆盖，这是一种真正的菌根传递，并结合了各种作物和/或伴生植物。此外，与矿物肥料不同的是，生态农业系统中的有机肥料的使用，不仅促进了土壤整体的生命多样性，而且促进了菌根的定殖和效率。

最后，在轮作、单一作物栽培和/或覆盖植被中种植菌根植物，如豆科植物，具有高度的战略意义。它们将成为其他植物的菌根接种载体，并对后续种植的作物产生积极影响。这种效果会随着“绿色到绿色”的种植理念的传播和实施而增强。因此，新种的幼苗除了为营养发育提供能量外，不再需要为菌根网络的重建提供能量。新种的幼苗将能够非常迅速地连接到已有的菌根网络，只要幼苗给菌根系统提供液体碳，幼苗就能从菌根网络中获得所有的好处！仅仅消除一个负面因素(例如土壤或植物)是不够促进一个有效的菌根网络。最重要的是，必须制定一种全面和一致的办法，最大限度地进行那些维系菌根网络的积极措施，尽量减少消极因素。

图示3.杂草、菌根和经济作物之间的关系相当复杂。在一个田地里同时存在着多种植物，这导致了一种有利于菌根形成的资源竞争模式，特别是因为“杂草”增加了在作物成熟和收获后光合作用的存在，为在休耕期保存和维系土壤中的菌根网络提供了可能性。此外，因为外来物种往往是菌根的“弱”宿主，所以面对植物间的土壤资源竞争，良好的菌根活性会促进栽培作物的生长并帮助它占据主导地位。一般情况下，那些特别亲氮的植物，如豆科植物，能更有效的利用并享受与菌根真菌共生所带来的过剩肥力。在这种情况下，作物组合和伴生植物是完美互补的，没有真正的竞争。

图示4.畜牧业，或者更确切地说，放牧是一个非常积极的策略。事实上，草本植物利用很大一部分光合作用的产能，来控制维系自己根系和根围微生物，以便迅速调动土壤肥力。因此，令人惊讶的是，放牧可以刺激土壤的生物活动，特别是因为植被在肥沃的土壤上是活跃的，并且牲畜的粪便也可以滋养植被。然而，过度放牧却是不好的，它会导致土壤进入一个退化周期。总之，丰富的植被会为土壤带来毋庸置疑的积极影响，另外，还需要安排牲畜有计划的在放牧区移动，以便让植物有时间得以恢复。

在土壤中保存菌根和碳

液态碳在理化和生物性质上，不同于通常在农业土壤中形成的不稳定的有机碳储量。后者主要来自生物量输入(如收获残留物)，这些输入很容易分解。相比之下，液态碳大部分被植物根系直接渗出到土壤，另一部分则从植物根系被转移到菌根真菌和其他共生或结合型微生物。有利于腐殖质形成的生物环境通常与全年保持土壤覆盖的农业生态实践联系在一起。这种液态碳在一年生作物系统中也是可能存在的，前提是避免长期的间作，使土壤保持长久的植物覆盖，使用对生物有益的肥料，而不是具有抗菌作用的产品。从一年生植物到多年生植物的转变可以在相对较短的时间内使土壤碳水平翻倍。需要了解的是，光合作用和菌根产生的碳的高效输入是土壤形成的最重要因素。

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