Karrikin信号促进乙烯合成以调节根

雪後

[宋]陆游

雨解平檐雪，风收际海云。

根苏萱出土，冰断水生纹。

游舫家家葺，行歌巷巷闻。

太平元有象，端为谢东君。

文章题目：PhytohormonesInterplay:KarrikinSignallingPromotesEthyleneSynthesistoModulateRoots

正如年年岁岁花相似，岁岁年年人不同。只道是不悔梦归处，只恨太匆匆。

综述

、发现新的植物激素信号通路

karrikins是由于植物材料燃烧而形成的丁烯酸内酯。它们是烟雾的活性成分，可以诱导种子发芽并促进幼苗形态发生。有关研究karrikins或相关化合物的感知和信号传导的研究表明，它们在植物发育中起着非常重要的作用，尤其是在调节根系构型方面。Karrikins被α/β水解酶KARRIKININSENSITIVE2（KAI2）感知，它可以与富含F-box的Leu重复蛋白MOREAXILLARYGROWTH2（MAX2）形成复合物，而后者本身就是SKP-CULLIN-F-的一部分盒类的E3泛素-连接酶复合物（图）。根据karkinin感知，形成一个复合物，其中包括KAI2/MAX2和属于MAX2-（SMAX）/SMAX-LIKE（SMXL）家族抑制因子的抑制蛋白。这些被泛素化并随后通过26S蛋白酶体降解（图）。目前，关于karikin信号调节根系发育的详细机制，特别是SMAX/SMXL蛋白的作用仍然未知。Carbonnel等（）的研究进一步明确karrikins的信号转导，并将其与根系构型的调控联系起来。从深入分析Lotusjaponicus中一个smax突变体的转录组数据开始，他们能够证明SMAX下调了乙烯生物合成基因，从而导致smax突变体的乙烯合成增加。这是非常重要的，因为已知乙烯本身会调节根系生长，尤其是调节初生根和根毛的伸长。对karrikins不敏感的突变体表现出一系列的发育表型。在拟南芥中，kai2和max2突变体表现出更长的下胚轴，侧根密度、不定根数、右侧偏斜度增加（琼脂表面上根生长的倾斜角度），且根毛变长。这些发育表型中的一些还与对草酸内酯不敏感的突变体共有，例如增加的侧根密度，增加的不定根数和更短的根表皮细胞长度。这些与烟雾的存在无关，并且表明：（i）参与karrikin感知的蛋白质的功能与特定化合物的结合无关，这似乎不太可能，因为外源施用karrikin的可以诱导表型响应，类似于信号传导是基因激活的；或（ii）植物中存在并调节发育表型的内源性karrikin功能模拟化合物。这些名为KAI2-配体（KL）的内源性化合物尚未纯化，其结构还难以确定，但有证据支持它们的存在以及它们在调节植物发育和非生物胁迫响应中的作用。

2、SMAX调节转录，其降解是Lotusjaponicus中的KAI2特异的

SMAX/SMXL家族成员中降解靶标的特定作用为karrikin和strigolactone调节SMAX/SMXL家族成员中的不同途径提供了一种机制，其中一些是转录调节子。与野生型相比，L.japonicussmax突变体显示差异基因表达，并且smax中的许多差异表达基因与在KAI2和MAX2中受损的基因重叠。有趣的是，与smax突变体相比，kai2和max2中差异表达的基因受到相反的影响。问题是SMAX如何通过转录因子或与转录因子相互作用的蛋白质来调控转录以影响根系结构（图）？。

图.乙烯介导Karrikin信号传导对主根和根毛的影响，而不影响下胚轴

3、Karrikin信号传导调节根系构型是否都是乙烯依赖性？

通过KAI2进行的Karrikin信号传导调节根毛的密度和长度，根的角度和弯曲，根的直径，不定根的密度，初生根的长度和侧根的密度。根分支（包括不定根和侧根）和主根长度也受独脚金内酯信号调节。smax根表型通过提供乙烯合成抑制剂（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）和感知抑制剂（硝酸银）在化学上得到了补充。作者进一步证实了乙烯依赖性Karrikin信号转导的特异性，尽管Karrikin信号转导调节L.japonicus的下胚轴伸长，但这并不依赖于乙烯（图）。

4、Karrikin信号传导调节根系构型是否都是乙烯依赖性？

乙烯依赖的通过karikin信号传导途径调节初生根和根毛长度，需要对文献的各个方面进行重新评估。例如，拟南芥根系角度受到KAI2和MAX2的抑制，并且还受乙烯调控。smax的根系偏斜度降低，这与max2和kai2表型相反。当乙烯增加时拟南芥根系偏斜角度会降低。乙烯在介导karerkin信号依赖的根系偏斜中的作用仍需进一步探究。同样，乙烯可独立于独脚金内酯信号传导来调节不定根的发生，也需要进一步的研究其在介导karkinin信号依赖性调控不定根表型中的作用。

5、展望

SMAX是否也可以像SMXL6一样起转录因子的作用？karkinin信号依赖性应激反应是否也涉及乙烯？除了独角金内酯和乙烯外，SMAX/SMXL还能调节其他植物激素的产生吗？转一转赞一赞看一看预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇

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