菌根是如何促进植物对营养物质的吸收的
随着研究人员对菌根真菌及其与植物共生关系研究的深入,人们发现:在菌根真菌与植物形成的共生关系中,菌根真菌不仅是植物与土壤物质交换的桥梁,而且还促进了植物对营养物质的吸收。那么,菌根真菌在田里是如何生存、又是如何促进植物的营养吸收的呢?今天,我们就来谈谈这方面的问题。
请注意:在本文中,菌根真菌形成的共生关系应被理解为一种互惠互利的相互共生关系,因为除了“互利的”共生关系外,还可以有“中性的”(比如共生)或“负面的”(比如寄生)共生关系。
与植物共生的真菌
年,德国马克斯·普朗克化学生态学研究所的研究小组经过多年的研究证明:所有植物的祖先都是一种藻类,这种藻类通过选择与真菌共生来征服地球上的陆地。这一决定性的演化阶段发生在距今5.5亿年前的海洋中。与真菌共生之后,这种藻类才得以脱离水环境在大陆生活,最终演化成各种各样的植物。因此,从某种程度上讲,与微生物共生的必要性已经存在于所有植物的基因组中。
19世纪的研究人员在刚发现菌根真菌的时候,把菌根真菌当作了致病真菌。后来,科学家们才意识到这些菌根真菌与植物是一种相互共生的关系。在菌根真菌和植物的共生关系中,双方都能获益。一方面,寄主植物为菌根真菌提供其因光合作用而产生的糖,真菌不能进行光合作用,因此无法自己生产糖,只能从寄主植物处获得。另一方面,菌根真菌可以帮助植物从土壤中获得养分。事实上,土壤里存在很多种类的菌根真菌,但我们最感兴趣的类型是属于肾小球真菌门的丛枝菌根真菌,这种真菌与80%以上的陆地植物形成了菌根共生关系。但像十字花科和藜科,这些科属的植物并不能与菌根真菌共生。此外,还有一些种,如荞麦和羽扇豆,也很难与真菌共生。尽管如此,科学家们还是肯定了荞麦和某些十字花科植物在特定环境下能与菌根真菌共生的可能性……
菌根可以促进植物对营养物质的吸收
首先,微观的真菌菌微丝网络可以将植物的根系区域扩展到几十厘米。在没有共生关系的情况下,根系对土壤的“探索”只局限于根系本身,只局限于有限的根毛对营养物质和水的吸收。与菌根真菌共生的植物,拥有到0倍的土壤“探索”和利用吸收营养物质的能力。举个形象的例子:一茶匙含真菌的土壤很容易检测出几公里长的菌丝。这种真菌与植物共生关系的共同目标当然是为了“美味佳肴”。当根以每天几毫米的速度生长时,真菌菌丝则能够以指数形式生长2厘米。所以真菌的菌丝网络是非常有效的,这些菌丝在土壤中延申,在土壤中寻找营养物质和水,这些营养物质和水则可用来交换植物光合作用产生的碳。
日本研究人员T.Nakagaki,H.Yamada和A.Toth曾做过一个很有趣的实验:在迷宫中的一头放置了一粒散发出强烈糖味的麦芽,另一头放置真菌菌丝,真菌菌丝马上就向着麦芽的方向生长,直到找到麦芽。与动物不同的是,真菌没有选择填满自己的胃,它的策略是先消化食物,然后再吸收掉。因此,它直接释放酶,将土壤中的营养物质转化为纳米颗粒,然后通过菌丝网络以电流一般的速度运送传播这些纳米颗粒级别的营养物质。
菌根真菌具有对不适于生存的环境具有抗性的孢子,真菌的孢子在土壤中无处不在。一但遇到有利于生长的环境条件(10℃的温度和潮湿的环境),这些孢子就会发芽,开始形成菌丝体,寻找可寄生的植物为它们提供糖和碳源。正是在这一阶段,植物和菌根真菌之间进行一个分子水平的“对话”:植物释放的物质(独脚金内酯)会刺激菌根真菌,真菌做出反应,释放出其他分子(糖类),以便促进与植物的共生。如果附近没有植物,菌丝就会停止生长,孢子就会恢复到营养状态(像休眠一样,不会萌发),等待植物伴侣的出现。
土壤中的生物多样性在植物生长发育中起着至关重要的作用,在实验室的受控条件下,许多研究结果都表明:在没有任何微生物的情况下,植物很难生长,而且往往对环境的不利因素的干扰(如干旱、病原侵袭、污染等)的抵抗力较差。照片中展示的是:没有(左侧植株)和有(右侧植株)菌根真菌的情况下种植的韭菜和咖啡树。可以看出有菌根真菌“伴侣”的植物长得更茁壮。菌根是植物间养分收集和交换的关键
众所周知,菌根真菌的菌丝网络扩大了植物在土壤中可获得营养的区域,这使植物能够获得流动性较差的元素。虽然我们经常强调植物对磷的需求,但其实植物还需要如钙、铁和镁等许多其他元素,还有很多需求量不大但是对植物生长也至关重要的锰、锌和铜等关键微量营养素。
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在土壤中普遍缺乏磷元素。此外,磷通常与铁、铝或钙紧密结合,还可能暂时与有机形式的物质结合,这导致磷元素不能溶于水,因而难于被植物利用。与此同时,肥料中的磷与这些阳离子反应迅速,并以不溶于水的形式沉淀。真菌菌丝产生的磷酸酶,可将这些不溶于水的磷转化为植物可用的营养物质(磷酸盐离子)。因此,植物群落需要依赖菌根来获得这些不溶于水的磷。植物与菌根真菌的共生关系提供了更好的土壤磷获取途径,也提高了磷肥的利用效率。
通过菌根真菌途径吸收的磷离子可占植物总磷离子吸收量的20%至%。为了改善寄主植物的“饮食”,菌根真菌可以为寄主植物转移和共享这些很难被利用的有限的营养元素。法国农业专家埃尔韦?科维斯(HerveCoves)曾强调指出:“磷在土壤中一直是一种非常稀有的元素。它一旦出现在土壤中,通常会被真菌迅速分解吸收,‘分发’给所有相关的物种。比如,土里出现一具老鼠尸体,通过菌根真菌的作用,这个老鼠的尸体可以为几十米外的植物提供磷元素。”
菌根真菌与植物的共生作用就像一种“生物肥料”,在大田作物生产中可以产生惊人的效果。然而,菌根真菌在共生结合过程中,对氮元素的固定和结合这个潜在贡献却往往被忽略了。原因之一是所选作物品种对这种共生关系的依赖性较低,最重要的是土壤的密集耕作破坏了菌根网络,而传统的大田作物最终很少能利用到菌根真菌的菌根网络来提高自己的营养吸收。
菌根真菌与豆科植物联合共生,比与其他科植物共生,更具固氮能力。虽然,距今万年前出现的豆科植物比4.5亿年前就有的菌根真菌要“年轻”得多,但在漫长的生命演化过程中,它们演化出共生机制的许多常见的基因和蛋白质。因此,豆科植物比其他植物更适合与真菌建立形成这种共生关系。菌根真菌加速土壤里的残留物、有机物的分解,为植物提供大量的氮。有植物直接从土壤中提取的游离氮,有根瘤菌固定的大气氮(大气中的氮是对土壤和植物的积极输入),也有菌根共生作用所得的氮。菌根共生作用所得的氮是已经存在于土壤和有机物中的氮,但只是通过不同于根系的途径被激活、被吸收。换句话说,菌根网络可以绕过传统的矿化过程,加快氮的循环。豆科植物对氮的需求如此之大,它们采取各种各样的策略来得到氮。
由菌根途径吸收的氮可占宿主根总氮含量的20%至50%。
与磷一样,氮也是作物生长的一个重要限制因素。但与磷元素的情况相反,氮元素在土壤中是高度可溶性的,甚至可以从植物根部流失到河流和/或地下水中。不过,美国加州欧文大学的研究人员通过使用半导体纳米颗粒标记氨基酸来追踪氨基酸的去向,发现植物根对氮的吸收不仅限于无机形式(NO和NH),菌根菌丝也可以向寄主植物运输氨基酸。要知道,氨基酸是蛋白质的主要成分。菌根提供的氨基酸分子通过植物细胞液泡传递到叶绿体,在那里氮元素被用于光合作用。而在没有菌根的情况下,土壤中的氮必须经历由细菌和其他土壤生物参与的复杂而漫长的分解过程,才能以无机的、可溶的,即可以被植物吸收利用的形式存在。而且一般来说,这种氮会被细菌和参与氮转化的生物本身吸收利用,这就进一步推迟了植物对土壤中氮元素的利用。研究表明,菌根真菌的存在可以绕过生物自需利用的这个过程,使寄主植物能够快速有效地获得有机形式的氮(即氨基酸)。菌根真菌提高了有机土壤改良剂的效力价值,也增加了植物覆盖物在提高土壤自身修复能力方面的价值。这也意味着植物本身以及植物系统/土壤生物节约了大量的能量(即碳/糖分),这些能量可以用于植物生长,从而提高生产力,或者促进更活跃的菌根网络的形成。这种能量的再分配是一种巧妙的平衡,是根据土壤条件、气候条件、植物群落和一年中的不同时期来决定的。
与普遍流行的看法相反,科学家们发现:在植物的地上部分和地下部分的生长状态之间几乎没有比例关系。所以,虽然我们常说根深才能叶茂,然而,叶茂却不一定非要根深。如果植物能够很容易地调动它所需要的营养物质,它的根就会长得较少。植物光合作用以二氧化碳形式所捕获的碳需要结合从土壤中提取的矿物成分,即使土壤中得到的养分得到提升,植物光合作用所需要捕获的碳也可以通过从空气中吸收更多的二氧化碳来平衡。因此,我们更应该
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