TheCropJournal贵州
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水稻是全世界最重要的粮食作物之一，占全球谷类作物种植面积的1/3，世界上约有50%的人口以稻米为主食。在过去的一个世纪，氮肥的大量施用大幅度提高了水稻产量，促进了经济发展并养活了地球上大量人口。但施用的氮肥只有非常有限的一部分可直接被作物利用，大部分会释放到环境中，导致土壤和水体富营养化以及大气污染。因此，解析水稻本身的氮素吸收和利用过程，可为保持或增加水稻产量的同时减少无机氮肥的使用提供有效思路。
近日，贵州大学方中明教授课题组在TheCropJournal在线发表了题为“OsNPF5.16,anitratetransportergenewithnaturalvariation,isessentialforricegrowthandyield”的研究论文。研究解析了一个新的水稻硝酸盐/寡肽（nitrateandpeptidetransporter,NPF）家族成员OsNPF5.16被硝酸盐诱导表达且蛋白在质膜上运输硝酸盐，进一步影响了叶鞘中的硝酸盐和总氮含量，并通过改变细胞分裂素含量最终参与了水稻生长和产量调控。研究结果为水稻氮素吸收与利用及产量提高提供了一个新的候选基因。
研究首先发现，在水稻自然变异材料中OsNPF5.16启动子序列有丰富的插入序列和单碱基变异类型，单倍型1主要在粳稻中分布，而单倍型2主要在籼稻中分布，基因在植株重量和分蘖数较高的籼稻品种中有较高的表达。
图1OsNPF5.16在不同水稻自然变异材料中的序列差异
实时荧光定量PCR及启动子-GUS染色和切片实验表明，OsNPF5.16在根、分蘖基部和叶鞘中有较高的表达量，且集中在表皮细胞和维管束系统中。在根中被硝酸盐诱导表达，其蛋白定位于质膜上。非洲爪蟾卵母细胞的电生理实验证明了OsNPF5.16是一个依赖pH的低亲和硝酸盐转运基因。
图2OsNPF5.16运输硝酸盐的电生理功能分析
OsNPF5.16过量表达增加了叶鞘中硝酸盐含量和总氮含量，及水稻的生物量和分蘖芽长度，进一步通过调节细胞分裂素水平增加了水稻分蘖数和单株产量，而OsNPF5.16表达降低后显示出相反的结果。大田试验表明，通过增加硝酸盐转运基因OsNPF5.16的表达，可以提高水稻分蘖、灌浆粒数和单株产量。
图3OsNPF5.16表达改变影响了分蘖数、灌浆粒数和产量
该课题组此前的研究表明NPF7亚家族中OsNPF7.2正调控水稻对外界硝酸盐的吸收和水稻体内硝酸根浓度，并进一步通过调控激素细胞分裂素与独脚金内酯等激素途径，在高浓度硝酸盐浓度下影响了分蘖芽中细胞分裂的速度，最终增加水稻分蘖数和产量（Wangetal.,Rice,）。而该研究则第一次揭示了水稻NPF5亚家族成员OsNPF5.16参与了硝酸盐运输并通过影响总氮含量和细胞分裂素含量，而不影响独脚金内酯和生长素等激素含量，进一步对水稻生长发育和产量产生积极的调控作用。
作者和基金项目
汪杰博士为该文的第一作者，方中明教授为通信作者。华中农业大学薛绍武教授及万人静博士、聂海鹏硕士等参与了研究工作。该研究得到贵州省自然科学基金项目（CFB）、国家自然科学基金项目()和国家重点研发计划项目（YFD）的资助。
相关阅读JieWang,KaiLu,HaipengNie,QisenZeng,BowenWu,JunjieQian,ZhongmingFang,RicenitratetransporterOsNPF7.2positivelyregulatestillernumberandgrainyield,Rice11()12.
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