丛枝菌根与植物的耐胁迫性
摘要菌根作为一种古老的共生体，是植物与真菌在进化的过程中所发展出的重要结构。丛枝菌根作为最为常见的一种，在研究菌根与植物之间的作用机制时更是被广泛的应用。随着研究的深入，现已发现丛枝菌根对植物的作用并不局限于养分的运输，还能够提升植物的耐胁迫能力。在应对干旱、重金属，土壤盐分积累、病害、极端温度、害虫及农药等胁迫因子的侵入时，丛枝菌根能够依赖不同的机制，有效地通过各类作用途径提高植物对于不同胁迫的耐受力。与此同时，研究在抗胁迫过程中的丛枝菌根植物的各类作用机制对于农作物生产，土壤结构，环境变化等方面的应用有重要启示意义。
关键词丛枝菌根干旱重金属土壤盐度病害温度害虫化学农药农业发展
1.植物的耐胁迫性与丛枝菌根
在植物的进化过程中，植物耐胁迫性是为了对抗外界的各种有害因素而发展出的一种生存能力。在生长发育的过程中，因为自身所处的生境不同，植物会遇到干旱，盐碱，重金属，病毒虫害，涝害等不良环境的胁迫。虽然无法阻止某些胁迫因子的进入，但为了保持正常的生长发育，植物能够通过自身的代谢反应来阻止，降低或者修复由于不同的不良环境胁迫所带来的伤害，从而保证植物内部的各项生化反应正常进行，维持自身的生理活动。不同的植物组织结构往往与不同因素的胁迫有着紧密的联系。
植物的菌根作为一种真菌和植物根形成的古老的共生结构，能够通过多种途径提高植物应对干旱，病害，重金属以及其他不良因子胁迫的能力。依据菌根的形态学及解剖学特征，可以通过以菌丝是否伸进细胞内部将菌根分为外生菌根，内生菌根和内外生菌根三种类型。然而外生菌根和内外生菌根菌只有少数的植物能够形成，例如外生菌根只能在松科，桦木科，山毛榉科，杜鹃花科等植物中形成；内外生菌根则主要发生在松科，杜鹃花科和水晶兰科等植物中。相比之下，内生菌根又称为丛枝菌根(AM)，则能够通过真菌菌丝分布于跟皮层细胞间隙或侵入细胞内部形成不同形状的吸器来形成，90%以上的植物都能够形成这类菌根。故丛枝菌根相对于另两类菌根更加普遍。丛枝菌根的结构是真菌侵入根系皮层细胞后菌丝二分叉式形成的树状结构，作为判断真菌是否成功侵染并形成菌根的重要条件。已证实丛枝结构的发育与植物的抗性有紧密的联系（LiuR.J.,LiH.F.,ShenC.Y.,)。菌根对于植物生长过程中的影响更多的是以丛枝菌根为主体来进行研究。现在的研究已发现丛枝菌根除了吸收和释放植物所需养分之外，还对植物的耐干旱胁迫，耐受重金属胁迫，耐盐胁迫，耐病害胁迫等方面的能力都有重要的作用。
2.丛枝菌根和植物的耐干旱胁迫能力
水分缺乏所导致的干旱胁迫是使得全球作物减产的重要原因。干旱能够使植物的根定殖率，根表面积和根体积，植株总生物量，叶片相对含水量，叶绿素浓度，植物的开花率等指标显著降低。通过不同的干旱处理实验，对于菊苣，橙，柑桔，核桃，玉米，天竺葵，梨，苹果，大豆等植物的研究发现(BehroozAzadeh,;LangeroodiA.R.S.etal,;NejadK.Z.etal,;RydlovaJPuschelD,)，丛枝菌根能够降低叶片叶孔的阻力，叶片内部的水势和提高叶片的蒸腾速率，植物根部的水分传导等，使植株在应对干旱胁迫时有更强的耐受力。
在不同的寄主植物，丛枝菌根增强其耐干旱胁迫的机制也有差异。如在玉米的研究中发现，在干旱条件下，接种丛枝菌根的玉米能够促进叶片对营养物质的吸收，维持叶绿素的水平，增强叶片的光合作用能力。在接种的丛枝菌根的菊苣经过干旱处理后，其组织内的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸和谷胱甘肽等抗氧化系统活性以及相应基因表达水平都增强，而过氧化氢的积累和氧化损伤减少。已知细胞膜脂肪酸（FA）不饱和度与植物抗旱性有强相关性，在柑桔抗旱性的研究中，发现对于接种丛枝菌根的组别，其根油酸甲酯、亚油酸甲酯、亚麻酸甲酯和根棕榈酸甲酯的浓度都有提高，根硬脂酸甲酯的浓度降低，这样的变化使得根系的细胞膜脂肪酸不饱和指数的升高，降低了丙二醛和超氧自由基的浓度(Wu,Qiang-Sheng,)。
在不同植株内部相关物质的水平的变化都表明丛枝菌根能够使植株在应对干旱胁迫时，能够通过增强抗氧化防御系统，维持内部植物激素和细胞浓度的稳态以及防止叶绿素流失等途径来减轻植株根的氧化损伤以及逆转由于干旱导致的叶片衰老情况(Polcyn,Wladyslaw,)，相关机制中还涉及到多胺（PA）、细胞膜脂肪酸（FA）等多种物质的代谢调控。
3.丛枝菌根和植物的耐重金属胁迫能力
丛枝菌根作为一种重要的共生结构，其形成的复杂的菌丝网络能够增强植物对于矿物质元素的吸收，从而提高植物体内镁，钾，钙等元素的含量。然而外部的菌丝在促进对土壤矿物元素的吸收的同时，对于重金属元素，如Cu，Zn，Pb，Cd等(DiazG,AzconAguilarCHonrubiaM,;Liao,J.P.etal,;WangFYetal,;WeissenhornI,MenchMLeyvalC,)，却有着降低对镁、钾、钙等元素吸收迁移速率的作用。并且形成丛枝菌根的真菌(AMF)还具有降低重金属对于寄主毒害作用的功能，增强植物对于重金属的耐受性。
通过田间实验和盆栽培养实验中已发现，相对于其他植物，丛枝菌根植物在重金属胁迫下的根定殖率，植物修复和吸收能力更强。而在针对玉米的培养实验中，通过不同的重金属元素和菌根种类设置，发现玉米菌根对于重金属的响应中，其菌根感染率，孢子密度，根茎重量和组织内的重金属含量都有差异。研究表明菌根植物的重金属浓度均高于非菌根类植物，并且根茎的重量也低于非菌根植物，较一般植物，丛枝菌根植物对重金属的耐受能力更强。并且不同种类的丛枝菌根植物对于重金属的耐受能力也有差异，在此研究中的三类丛枝菌根真菌Acaulosporalaevis，Glomuscaledonium和Glomusmanihotis中，Glomuscaledonium便显示出了对重金属更强的耐受性(Liao,J.P.etal,)。
在研究与丛枝菌根真菌相关的增强植物的耐重金属胁迫能力的机制中发现，土壤中不同重金属可以作为信号使共生界面的质外体上的菌丝中与重金属耐受的相关蛋白基因响应进行表达。这类蛋白就包括锌转运蛋白，金属硫蛋白，90kD热激蛋白和谷胱甘肽S-转移酶等(HildebrandtUlrich,RegvarMarjanaBotheHermann,)。实验中的数据分析证实了不同AMF基因在内部和外部菌丝体中的表达有重金属依赖性，表达的相关蛋白能够缓解或修复由于重金属导致的植物损伤。接种丛枝真菌的植物在受到重金属胁迫因子影响时，也能够被诱导表达自身基因组中与Zn、Fe、Cu转运相关的蛋白(Gomezetal.,;Handaetal.,)。并且丛枝真菌的真菌壁显示出了较强的重金属亲合力，能够吸附50%的重金属，且吸附速度快(Gallietal.,;Gonzalez-Chavezetal.,;Joneretal.,)，可有效的降低重金属的生物利用率。
4.丛枝菌根和植物的耐盐胁迫能力
土壤中的盐分积累是最为主要的生态问题，高盐环境能够严重影响植物的生长和发育的正常生理过程。为了应对此问题，植物已进化出了多种能够协同的生化和分子机制来避免盐分过量导致的细胞脱水问题(EvelinHeikhametal,)，维持根对于水分和离子的正常吸收能力。丛枝菌根能够在植物原有的相关耐盐机制上减轻植物应对土壤中盐分过多造成的影响。
在研究丛枝菌根在盐胁迫下对于玉米植株的影响中发现，接种从枝菌根的玉米在盐胁迫下其根茎的干重，相对叶绿素的含量，水分利用能力，气体交换能力都较高。并且与非菌根玉米相比，其光适应稳态和光化学猝灭值的量子产率都较高，从而可提高AM共生玉米的光合能力(ShengMinetal,)。在莴苣中对独角金内脂的研究发现，盐胁迫下的丛枝菌根植物中的脱落酸(ABA)水平更低，根定殖率更高，表明其面对的胁迫程度更小(Aroca,Ricardoetal,)。
随着对丛枝菌根真菌和寄主植物种类的多样化，已知的丛枝菌根真菌用于提高寄主植物耐盐胁迫能力的分子机制而变得复杂起来，如离子浓度水平上，丛枝菌根植物通过诱导抑制与Na+排出至土壤溶液和通过韧皮部的加载和卸载获取K+并释放到木质部中途径的相关基因的表达，来维持K+:Na+比例；在生化变化上，AMF通过根定殖差异来影响质膜和液泡膜水通道蛋白（PIP和TIP）的表达，从而改善植物的水分状况；在生理变化上，AMF能够激发了植物修复光系统II（photosynthesissystemII，PSII）的能力，提高叶绿体基因的转录水平来提高盐胁迫条件下的光合效率，也能够诱导相关的的植物激素的表达和相互作用（包括独脚金内酯，脱落酸，赤霉酸，水杨酸和茉莉酸）来提高植物的盐胁迫耐受性。虽然调控的途径有差异，但这些相关的分子机制都与不同的基因表达调控有着紧密的关系(ArocaRicardoetal,;EvelinHeikhametal,;EvelinHeikhametal,)。
5.丛枝菌根和植物的其他耐胁迫能力
植物在生存环境中面对的胁迫远比现有的研究要复杂，并且很多时候是多种胁迫同时影响植物的生长。近年来随着工业发展，气候变化，多样的条件使得研究发现丛枝菌根也能够增强植物在面对极端温度，害虫，化学农药等因素胁迫时的耐受力。
在研究低温和高温胁迫时，发现接种了丛枝菌根的玉米在高温和低温条件下其叶绿素的含量以及光合作用的强度都要高于非接种植株，提高了玉米的生物量和生长速率，降低了极端温度对植株的伤害(陈笑莹,宋凤斌朱先灿,;朱先灿,宋凤斌徐洪文,)。在研究丛枝菌根和植食性昆虫之间的相互关系时，AM定殖既能够通过直接使植物体内产生对昆虫有害的物质杀死昆虫，也能够诱导植物的抗性从而影响昆虫的营养摄取。如长叶车前(Plantagolanceolata）接种AM真菌后，环烯醚萜昔类物质(珊瑚苷和梓醇)的分泌量增加，此类物质具有对多食性昆虫的抑制或毒害作用；菌根番茄能够通过丛枝菌根菌丝网络在相邻植株间传递抗虫防御信号，提高整个植株群的抗虫性(高春梅,王淼焱弥岩,)。化学农药属于土壤中一类较为严重的有机污染物，虽然由于农药种类复杂，作用机制多样使得与丛枝菌根相关机理的研究进展缓慢，但是已有研究表明AM能够降低化学农药中的某些物质对于植物的危害，如接种的AM真菌能够促进一类分布较为广泛的污染物酞酸酯类(PAEs)在植物内部的降解，降低了PAEs在植物体内的迁移，缓解植物的PAEs毒害作用，增加植物生长；接种丛枝菌根的菌根植物对于多环芳烃（PAHs）在植物体内中间代谢降解的产物吸收得更多，能够有效降低对植物的影响程度(王曙光,冯兆忠王效科,)。
6.总结和展望
无论是生物胁迫还是非生物胁迫，都会影响植物内的激素平衡，生理稳态，生化反应，免疫抵抗能力等多个方面。对于丛枝菌根的研究已明确的显示了丛枝菌根作为植物一种重要的共生结构对于提高植物耐胁迫能力的有效性，从内部基因激活表达，植物激素调节，光合作用强度调节，免疫应答等方面增强植物的耐受性。因此在各种不良生境下，丛枝菌根所展现的能力表明其本身的使用可以减轻作物植物的压力，如丛枝真菌对于重金属，化学农药的吸收，土壤盐度的响应能够平衡植物生长和土壤健康结构之间的关系，对于不同病害的耐受能力的研究也能够用于提高作物的产量，从而在农业中开辟新的应用。不同的丛枝菌根为理解植物胁迫耐受性，适应和响应机制提供了极好的模型，在生产中可以将其设计到作物中以应对工业污染，气候变化等引起的胁迫，提高植物的生产力(GroverMinakshietal,)。
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